|
Развитие пчелы.
Раэвитие насекомых делится
на эмбриональное, или зародышевое, совершающееся в яйце, и постэмбриональное, протекающее
после выхода зародыша из яйца и продолжающееся до стадии взрослого
насекомого. В эмбриональный период зародыш
развивается за счет питательных веществ яйца. В результате из яйца вылупляется
личинка или молодое насекомое. По характеру постэмбрионального развития все
насекомые разделяются на две группы. 1.
Насекомые, развивающиеся без
превращения. Этот способ развития характерен для низших, бескрылых насекомых.
Молодые особи, выходящие из яйца, во всех главных чертах походят на взрослый
организм (имаго), отличаясь от него лишь меньшей величиной и недоразвитыми
половыми органами. По мере роста насекомое несколько раз линяет, то есть
сбрасывает наружную кутикулу, вместо которой у него появляется новая,
большого размера. После каждой линьки насекомое все больше приближается по
своему строению и виду к взрослому насекомому.
2.
Насекомые, развивающиеся с превращением
(с метаморфозом). Этот способ развития характерен для всех крылатых
насекомых (птеригота). Они в свою очередь разделяются на две подгруппы: с
неполным превращением и полным превращением.
Полное превращение присуща наиболее
высоко развитым насекомым, к числу которых относится и медоносная пчела.
Личинка ее резко отличается от взрослого насекомого, она не имеет наружных зачатков крыльев и обладает проще
устроенными конечностями. Личинка отличается большим и однородным расчленением тала, малым
развитием органов чувств, совершенно иным, чем у взрослого насекомого,
строением ротовых конечностей. Она
сохраняет в общих чертах свой вид в течение всего личиночного периода,
за время которого насколько раз линяет. Превращение во взрослую особь происходит
не постепенно, а в конце
личиночной стадии во время последней личиночной линьки. Тогда совершаются такие
коренные преобразования организма личинки, что она не может продолжать обычные
физиологические отправления, особенно
питание и движение. Поэтому личинка переходит в состояние покоя, становится куколкой.
Она не питается и не выделяет экскрементов. Стадия куколки
составляет наиболее характерный признак полного превращения. За время
стадии куколки развиваются органы взрослого насекомого. Для перепончатокрылых насекомых, к числу
которых относятся и пчелы, характерна высокая степень заботы о потомстве. У
медоносных пчел, живущих семьями, она проявляется особенно ярко. Они
выращивают расплод в гнездое, где поддерживают относительно постоянную
температуру, влажность, режим газообмена, кормят личинок высокопитательным
молочком, которое вырабатывают в особых железах. Такие условия выращивания
привели к тому, что личинке пчелы не имеет ни ножек, ни развитых органов
чувств, и рост ее завершается всего лишь за 5 — 6 дней.
Строение
яйца. Яйцо, отложенное пчелиной маткой, имеет длину 1,6 — 1,8 миллиметра и
ширину 0,31 — 0,33 миллиметра. Оно слегка изогнуто (табл. 10, рис. 1),
выпуклая его сторона соответствует брюшной стороне зародыша, вогнутая сторона
— спинной. Яйцо имеет несколько утолщенный передний конец, обращенный к
отверстию ячейки, и более узкий задний, которым яйцо прикрепляется к дну
ячейки. Голова личинки всегда развивается в большем, неприкрепленном конце. В переднем конце яйца расположено ядро, в середине которого заметно
небольшое ядрышко. Цитоплазма многочисленными нитями пронизывает всю толщу
желтка; свободна она от желтка
лишь в двух местах — вокруг ядра и по периферии яйца, где образует тонкий слой
— бластему, выстилающую желточную
оболочку. Эти два участка протоплазмы связаны многочисленными нитями, которые
тянутся между желтком и объединяют бластему с околоядерной плазмой в одно
целое.
Развитие
зародыша. В течение первых чесов посла откладки яйца ядро делится на две
части, каждая из которых, в свою очередь, делится пополам, образуя 2, 4, 8, 16
и т. д. до нескольких тысяч дочерних комочков ядер. Следовательно, яйцевая
клетка не делится целиком: делится лишь ее ядро. Размеры делящихся ядер все
время уменьшаются. Ядра из переднего конца расходятся назад по всей толще яйца
(рис. 2). В результате внутри яйца создается много маленьких клеток
(бластомер), разбросанных среди толщи желтка (стадия дробления зиготы). Ядра, окруженные цитоплвзмой порядочно
разбросанные в толще желтка, начинают перемещаться (мигрировать) на периферию, к поверхности
яйца. Во время миграции ядра не меняют своей формы, но попав в бластему, они
несколько сплющиваются. Околоядерная плазма полностью сливается с бластемой. В
результате этого бластема разделяется на столько клеток, сколько ядер в нее
вошло. В центральной части яйца количество цитоплазмы значительно уменьшается.
При этом делятся также и клетки, сформировавшиеся в бластеме. Миграция ядер и
деление клеток продолжаются до тех пор, пока не образуется сплошной
одноклеточный слой (бластодерма бл), выстилающий изнутри всю оболочку яйца (рис.
3). Такая стадия зародыша называется
бластулой. Часть ядер, окруженных протоплазмой, не
проникает не периферию, а остается в середине яйца (рис. 3). Эти ядра
(перенятые вителлофаги в) служат для переработки желтка в период развития
зародыша. В бластодерме клетки брюшной стороны
начинают расти и размножаться быстрее, чем клетки спинной и боковых частей. В
результате этого вдоль яйца, на брюшной стороне, образуется зародышевая полоске в виде широкого тяжа (рис 4). В
этой зародышевой полоске происходят дальнейшие интенсивные процессы,
показанные на верхнем рисунке справа. На переднем конце зародышевой полоски
образуются два круглых выступа — предротовая головная лопасть (акрон). На переднем конце акрона образуется
бугорок — зачаток верхней губы.
Ниже бугорка намечается углубление — будущий рот р. За ртом намечаются зачатки усиков . На остальной части зародышевой полоски возникают поперечные
бороздки, разделяющие ее на сегменты. Впереди образуются зачатки пяти
сегментов головы, а сзади — три зачатка сегментов груди. Брюшные сегменты (у
личинки пчелы их 10) развиваются значительно позднее, лишь после того, как
закончится вычленение зачатков всех головных и грудных сегментов. Голова первоначально закладывается (по Б.
Н. Шванвичу, 1949) в виде акрона и
пяти головных сегментов, расположенных позади рта. В состав акрона входят
сложные глаза и непарная верхняя губа. Каждый из сегментов дает бугорки-зачатки
парных органов или конечностей. Головные сегменты имеют названия по
конечностям, которые они образуют (усиковый, интеркалярный или вставочный,
верхнечелюстной, нижнечелюстной и нижнегубной).
При последующем развитии зародыша
сегменты головы сближаются и сливаются, в результате чего образуется головная
капсула, в которой уже непьзя различить каких-либо границ сегментов. Конечности
последних трех сегментов приближаются к ротовому отверстию, окружают его,
образуя зачатки ротовых органов. Таким путем возникает голова личинки. По бокам трех грудных сегментов появляются
бугорки — зачатки передней, средней и задней пар ножек. Выход
личинки из яйца. В течение всего эмбрионального периода яйцо в соте
расположено параллельно стенкам ячейки (горизонтально). За один или два часа до
выхода личинки положение яйца может измениться (но это бывает не всегда); яйцо
слегка наклоняется передним концом к донышку ячейки. Оболочка яйца постепенно
теряет свою светлую окраску, становится прозрачной и тогда сквозь нее можно
заметить заключенную в яйце личинку. Далее оболочка яйца становится совсем
прозрачной, едва заметной и в
ячейке ясно видна личинка,
совершающая дыхательные движения. Недавно Е. Дю-Прав (1960) детально
проследил процесс выхода личинки пчелы
из яйца. Первый
признак вылупления — легкие движения (покачивания) в брюшном направлении
свободного конца яйца, вызываемые
сокращениями мускулов личинки. Покачивания постепенно усиливаются. Внезапно на
поввохности яйца, в его середине, появляется капелька жидкости, выступающая
наружу через легкие разрывы в оболочке яйца.
Жидкость постепенно растекается по всей
поверхности яйца, увлажняя и растворяя его оболочку. В это
время передний конец личинки изгибается настолько, что она начинает доставать
донышко ячейки, принимая дугообразную
форму. Тогда ее движения прекращаются. В это время оболочка яйца сохраняется
видимой только на концах, в средней части яйца она полностью растворяется. В результате
дальнейшего растворения оболочки личинка в изогнутом положении
оказывается свободно лежащей на боку. Весь этот процесс длится 20 — 60 минут.
Таким образом, вылупливание из яйца
личинки пчелы существенно отличается от этого процесса у других насекомых.
Оболочка яйца не лопается, а растворяется под влиянием особых веществ
выделяемых самой личинкой. Для выхода личинки не требуется предварительного
смачивания оболочки яйца молочком, как полагали раньше. Наоборот, смачивание
яйца чем-либо приводит к гибели зародыша, так как препятствует действию
жидкости, растворяющей оболочку. Личинка выходит из яйца без какого-либо
участия пчел. По наблюдениям Б. Лайнбурга (1925), личинка выходит из яйца через 66 — 68
часов после его откладки, или на 4 — 6 часов
раньше трех суток. Е. Дю-Прав (1961)
определяет время развития личинки 72 — 76 часов, то есть на 4 часа больше
трех суток.
Кормление и рост личинок.
Перед тем как дать личинке корм, пчела опускает головку в ячейку и многократно
раскрывает и смыкает верхние челюсти. Вслед за этим пчела продвигает головку к
донышку ячейки и прикасается челюстями к ее дну, выделяя жидкий корм на донышко
ячейки. Следующие пчелы таким же образом добавляют новые порции корма к ранее
положенным. Корм медленно течет к основанию ячейки и приходит в соприкосновение
с личинкой. Лежа на боку, изогнутая личинка плавает на капельке корма и
питается им. При этом личинка все время, за исключением коротких периодов
покоя, перемещается по кругу, сокращая и вытягивая тело. Пчелы-кормилицы
постоянно добавляют новые порции корма, помещая его с края уже имеющегося. Личиночный корм рабочих пчел
представляет собой белую, полупрозрачную жидкость. Выделяется он, по-видимому,
двумя парами желез — верхнечелюстной и глоточной. Во второй период жизни личинке рабочей
пчелы получает кашицу —- смесь из пыльцы и меда, приготовленную пчелами. О
перемене пищи свидетельствует появление и быстрое накопление в средней кишке
пыльцевых зерен. Кашицу пчелы не откладывают в ячейку, а дают непосредственно в
рот личинке. По наблюдениям Д. А. Нельсона и А. Стьюртвена (1924), перемена
пищи у личинок происходит не позже чем на третий день ее жизни.
Только что вышедшие личинки имеют длину
тела около 1,6 миллиметра, односуточная — 2,6, двухсуточная — 6 миллиметров. К
концу третьего дня личинка резко изгибается и в дальнейшем почти полностью
занимает донышко ячейки. Рост насекомых сопровождается периодическими
линьками, то есть сбрасыванием старого покрова, вместо которого образуется
новая кутикула. Личинка пчелы после выхода из яйца и
до запечатывания ячейки линяет четыре раза (Л. Бертольф, 1925): первая линька
— через 12—18 часов, вторая — через 36 часов, третья — через 60 часов,
четвертая — через 78—89 часов. Процесс линьки длится около 30 минут. Линьки не сопровождаются какими-либо
резкими изменениями в строении насекомого: личинка главным образом
увеличивается в размере.
Запечатывание
ячейки. Личинка пчелы питается в течение шести суток. Затем она
выпрямляется вдоль ячейки, которую пчелы запечатывают пористой крышечкой.
Планта в крышечках печатного пчелиного расплода обнаружил 57,6 процента воска,
40,3 процента бурой бумагообраэной массы, богатой зернами пыльцы, и 2,1
процента воды. Через крышечки в ячейки проникает воздух, необходимый для
дыхания личинок и в дальнейшем куколок. В запечатанной ячейке у личинки сокращаются
стенки средней кишки и непереваренные остатки пищи, прорвав тонкую стенку
заднего конца кишки, выделяются в один из углов ячейки. Способность личинки
не выделять кала в течение всего периода роста связана со способом ее кормления
в ячейке: личинка плавает на корме и, конечно, экскременты загрязняли бы его.
Именно поэтому личинка пчелы в процессе эволюционного развития приобрела
способность выделять экскременты лишь тогда, когда ее питание закончено.
Прядение
кокона. В запечатанной ячейке, освободившись от кала, личинка прядет кокон.
А. Велих (1930) помещал зрелых личинок в стеклянные пробирки, близкие по
размеру к ячейкам, содержал их в термостате и наблюдал под бинокуляром за
прядением кокона. Сначала у выпрямленной личинки наблюдаются быстрые
ритмические колебания верхнего конца тела. В это время из отверстия на нижней
губе появляется жидкость — секрет прядильных желез. При качаниях личинка часто дотрагивается
до стенок ячеек и растирает на них этот секрет. От мест прикосновение тянутся
толстые или тонкие волокна. Из анального отверстия личинки выделяется сначала
более твердая, а затем жидкая коричневая масса, которую личинка также
размазывает по дну и стенкам ячейки. Позднее в ячейке появляется стеклообразное
беловатое вещество — продукт выделения мальпигиевых сосудов, которое также
растирается по дну и стенкам ячейки. Затем личинка переворачиаается и
размазывает эти выделения по крышечке ячейки и между волокнами, образующимися
из затвердевшего секрета прядильной железы. Кроме выделений прядильной
железы, кишечника и мальпигиевых сосудов, в состав кокона входят еще
секреторные выделения кожного покрова.
Переворачивается личинка следующим
образом. Передний конец тела она загибает под брюшко так, чтобы голова
достигла слегка загнутого конца брюшка. Посла небольшого отдыха голова
опускается к дну ячейки, а задний конец личинки поднимается кверху. Переворачивается
личинка за 15 — 30 минут. Личинка пчелы прядет кокон в течение
двух суток — на 10 и 11 день после снесения яйца (Велих, 1930), По окончании
прядения кокона личинка пчелы располагается в закрытой ячейке спиной книзу.
Посла этого она в пятый раз линяет. Эта линька отличается от предыдущих. Ей
предшествует выворачивание или выдвижение наружу зачатков всех придатков,
находившихся до того внутри тела, под кутикулой. Эти зачатки из внутренних
органов превращаются во внешние части тела. При этом органы вытягиваются,
постепенно приобретая форму, характерную для куколки. Наружные придатки тела выдвигаются в
промежуток между новой внутренней и старой внешней кутикулой. После окончания
процесса выдвижения наружных придатков старая кутикула лопается и сбрасывается
или растворяется, после чего остается готовая сформировавшаяся куколка.
Подготовительный процесс к стадии куколки требует значительного времени и носит
название предкуколки (прелупа).
Предкуколка.
Стадия предкуколки характерна большими преобразованиями в строении личинки. Ее
тело явно разделяется на голову, грудь и брюшко. Зачатки ротовых придатков и
ножек, до сих пор находившиеся внутри тела, выдвигаются наружу. Сильно преобразуются сегменты груди. Вообще
у насекомых из 13 сегментов личинки три первых сегмента обравуют грудь и 10 —
брюшко. У пчелы же, как и у других хорошо летающих перепончатокрылых, в состав
груди входят 4 сегмента, а брюшка — 9 сегментов. Все сегменты приобретают
строение, характерное для взрослой пчелы. Стадия предкуколки заканчивается
сбрасыванием старой кутикулы при пятой линьке. Образуется куколка, у которой
ротовые придатки и ножки оказываются наружными органами, обращенными назад и
прижатыми к телу. Голова и грудь значительно увеличены.
Куколка. По внешнему виду куколка
уже напоминает взрослую пчелу, но она вся белого цвета и еще не имеет крыльев,
хотя усики, хоботок и ножки уже ясно обозначены. Сформировавшаяся куколка
совершенно неподвижна, она не питается и не выделяет каких-либо экскрементов,
но она довольно интенсивно дышит. В организме куколки происходят сложные
преобразовательные процессы. Органы личинки распадаются (гистолиз) и вместо них
формируются органы взрослого насекомого. В процессе разрушения тканей принимают
участие и гемоциты, поглощающие и растворяющие ткани и органы личинки.
Различные органы подвергаются гистолизу в резной степени. Полностью
распадаются прядильные железы, мышцы, пищеварительный канал, жировое тело.
Гемоциты
активно проникают в уничтожаемые органы, заглатывают кусочки их тканей и
клетки и выходят обратно в гемолимфу в виде зернистых шариков. Такой фагоцит
содержит включения, состоящие из разрушенной ткани. Полость куколки
переполняется фагоцитами и гемолимфа становится от этого густой, непрозрачной,
беловатой. Затем вещества разрушенных органов личинки используются для
построения новых органов взрослого насекомого. Возможно также, что гемоциты
выделяют ферменты, растворяющие ткани. Однако у перепончатокрылых (по Б. Н.
Шаанвичу, 1949) преобладают процессы фагоцитоза. Вместо распавшихся органов и тканой
личинки вырастают новые органы взрослого насекомого (гистогенез). Гиподерме
личинки разлагается; новая гиподерма вырастает за счет разрастания имагинальных
почек, размещенных в некоторых местах кожного покрове. Новая гиподерма
образует и новую кутикулу. Большим изменениям подвергаатся
мускулатура насекомого в грудных сегментах в связи с развитием крыльев. Мускулы
вырастают из миобластов — скоплений клеток мезодермы, сохранивших свой эмбрионный
характер. В средней кишке клетки эпителия подвергаются
гистолизу и затем зпителиальный слой вырастает заново из имагинаельных клеток,
расположенных на всем протяжении кишки. Вместо разрушенных мальпигиевых сосудов
личинки, развиваются новые из имагинальных почек. Дыхательная система подвергается
большим изменениям. Первое и третье грудные дыхальца видоизменяются, увеличиваются, а второе —
уменьшается, дегенерирует. Разрушаются трахеи. Новые трахеи и воздушные мешки
вырастают из имагинальных зачатков, расположенных не главных трахейных
стволах. Сердце изменяется мало: уменьшается
число камер с 12 до 5. Сердце продолжает работать в течение всей стадии
куколки, тек как передвижение гемолимфы необходимо для процесса метаморфоза. Нервная система сравнительно мало
подвергается разрушению, но в ней происходят значительные изменения. В санглиях
личинки имеются недифференцированные нервные клетки. За их счет сильно
увеличивается масса надглоточного узла в голове. В брюшной нервной цепочке
сливаются нервные узлы в груди; на конце брюшка слипаются попарно четыре
последних узла. Из зачатков по бокам головы
вырастают сложные глаза. Зачатки половых желез не разрушаются.
Они растут, приобретают специфическое строение и входят в соприкосновение с
частями протоков половых желез, возникающих из эктодермы. Куколка, первоначально белого цвета,
сначала желтеет, затем синеет и далее темнеет. Цвет куколки изменяется в такой
последовательности: сначала — сложных глаз, затем головы, далее груди и самым
последним — брюшка. Потемнение глаз куколки можно заметить сквозь крышечки
ячеек: они кажутся более темными. По цвету крышечек можно отличить сот со
зрелым расплодом от молодого, недавно запечатанного.
Перестройка внутренних органов завершается
в течение девяти дней. К концу стадии окончательно формируются конечности,
затвердевает и приобретает темный цвет внешний покров тела.
| |